1.反刍动物的氮代谢

氮营养素是反刍动物合成自身所需营养物质的重要元素，在反刍动物的生长发育中起着至关重要的作用。而氮也是一种重要的环境污染物，如果氮排放过量，会导致酸沉积、富营养化、空气污染和气候变化等问题。尽管反刍动物有独特的将粗饲料中的真蛋白和非蛋白氮转化为人类可食用的肉、蛋、奶等优质蛋白的能力，但它们对饲料中氮的利用能力也相对较低。的确，反刍动物无法充分的利用饲料中的氮营养素，大约70%的氮以粪便和尿液的形式排出体外。这不仅造成了环境污染，也成为了牛场经济效益的限 制因素。因此人们做了大量的研究，目的就是去提高反刍动物对氮的利用率。由于反刍动物瘤胃微生物代谢活动的复杂性及其对肠道和机体组织后续过程的影响，使得对反刍动物氮代谢的研究与单胃动物相比更加具有挑战性。因此，了解氮代谢，研究提高氮的利用效率，是一个多世纪以来反刍动物营养研究的主要焦点。

由于反刍动物瘤胃的发酵作用，在消化日粮中的蛋白质或者其他含氮物质的时候将变得极其复杂。这个过程（图1）包括日粮蛋白进入瘤胃、进入到胃肠道蛋白质的消化、吸收以及各个组织对氨基酸的利用。其中瘤胃微生物会降解一部分日粮中的蛋白质用于微生物自身的代谢过程，合成微生物蛋白。而日粮中的另一部分过瘤胃蛋白会和微生物蛋白一起到达小肠，为反刍动物提供生长发育所需的氨基酸。

图1  反刍动物氮代谢

瘤胃氮代谢发生在反刍动物瘤胃的发酵过程中，是将日粮中的蛋白质和非蛋白氮转化为瘤胃微生物蛋白和氨，从而改变到达小肠的蛋白质组成。瘤胃微生物蛋白在肠道被消化吸收， 为反刍动物提供了优质蛋白质来源。日粮中的蛋白质在瘤胃中被降解的部分蛋白质被称为瘤胃降解蛋白（rumen degradable protein，RDP）。瘤胃降解蛋白可以给瘤胃微生物提供肽类、氨基酸及氨。挥发性脂肪酸（volatile fatty acids，VFA）来提供能量，合成微生物蛋白。然而由于瘤胃内环境是一个动态的平衡，氨态氮会被瘤胃上皮细胞吸收，瘤胃降解蛋白也通过瘤胃内容物进行流动，导致瘤胃降解蛋白不能完全用于微生物蛋白的合成。与此同时，反刍动物通过肝脏代谢，生成尿素经血液循环进入瘤胃用于微生物蛋白的合成。可消化蛋白质在小肠以氨基酸的形式被消化吸收。然后通过血液循环到肝脏进行蛋白质的合成。

2.尿素再循环

瘤胃中的氨主要由门静脉排流组织（portal-drained  viscera，PDV）吸收。其中有28%～53%又被肠系膜排流组织系统（mesenteric-drained viscera，MDV）吸收。吸收的氨经门静脉到肝脏进行代谢后转化为尿素，一部分随尿液排出体外，另一部分通过唾液或瘤胃上皮及胃肠道上皮进入胃肠道（gastrointestinal  tract，GIT）。瘤胃氨浓度、瘤胃有机物的消化以及血浆尿素浓度都会影响尿素氮的循环效率。瘤胃微生物代谢过程中利用的尿素氮的多少，反映了氨转化到微生物蛋白的部分，包括氨基酸的合成及氨参与机体蛋白质的合成代谢等过程。经肝脏合成进入到胃肠道的尿素氮为瘤胃微生物的生长提供了氮源，同时也将其转化为微生物蛋白，保存了氮源。进入再循环的尿素氮会随着反刍动物日粮中氮摄入量的降低而增加。

研究表明日粮中额外添加氮能够提高反刍动物对氮的摄入量，从而增加尿素的生成和尿氮的排放。而应用尿素中的非蛋白氮作为反刍动物精料补充料的氮源，在保证日粮等能等氮的同时，会导致血浆尿素含量和肝脏中尿素的合成量增加，并且精料比例越大，增加量越高。增加的尿素会重新进入瘤胃中被水解成氨，被瘤胃微生物利用合成微生物蛋白，部分氨进入鸟氨酸循环，将多余的氨以粪和尿的形式排出体外。因此日粮中加入适量的尿素能够增加：进入鸟氨酸循环的氨、通过排泄物排出的氨和用于反刍动物自身代谢的氨。

3.鸟氨酸循环

鸟氨酸循环（ornithine cycle）是机体将含氮化合物代谢产生的氨通过一系列反应转化为尿素的过程，又称尿素循环（urea cycle）。肝脏是动物生成尿素的主要器官。血液中的 NH3 和 CO2 进入肝细胞的线粒体后在氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ（CPS-Ⅰ）的作用下生成氨甲酰磷酸，氨甲酰磷酸和进入到线粒体的鸟氨酸在鸟氨酸转氨甲酰酶的作用下合成瓜氨酸，生成的瓜氨酸与天冬氨酸在细胞质中经过一系列反应缩合成精氨酸代琥珀酸，再裂解成精氨酸和延胡索酸。精氨酸经精氨酸酶催化分解成鸟氨酸和尿素。由于氨甲酰磷酸作为鸟氨酸循环中的重要物质，它的合成反应是动物氮代谢的关键。而氨甲酰磷酸的合成效率又受到 CPS-Ⅰ活性的影响。研究发现 CPS-Ⅰ的活性与 N-乙酰谷氨酸的浓度显著相关。尿素循环的终产物是鸟氨酸和尿素，鸟氨酸会重新回到线粒体中与氨甲酰磷酸启动鸟氨酸循环，尿素则被运输到血液中，通过尿液排出体外。

4.氮利用率的影响因素

4.1 日粮蛋白水平

日粮蛋白水平直接影响了反刍动物氮的摄入量和氮的排放量。通过测定不同日粮蛋白水平对反刍动物氮的利用率能够合理选择适合动物生长发育的日粮蛋白水平。适宜的日粮蛋白水平不仅能提高生产效率，还能降低成本，减少氮污染。研究发现将日粮的粗蛋白（crude protein，CP）水平从 15.5%降低到 12.6%饲喂荷斯坦泌乳牛能够在不影响生产性能和健康的同时降低尿氮的排放量，提高氮的利用率。在一定程度上降低日粮中的蛋白水平，动物机体对蛋白消化吸收所消耗的能量降低，减少热损失，增加背膘厚。饲料蛋白品质、日粮氨基酸平衡、瘤胃降解蛋白（rumen degradable protein，RDP）和瘤胃不可降解蛋白（undegradable protein，UDP）的含量都影响着日粮的蛋白水平。这些都和日粮中粗饲料的品质息息相关。

4.2 日粮饲料品质

粗饲料的质量决定了需要向日粮中补饲喂谷物和蛋白饲料的量，以期满足动物对饲料中的能量和蛋白的需要。一般认为，劣质牧草如羊草、秸秆类饲料的消化率较低，在瘤胃中的滞留时间较长，而干物质采食量（dry matter intake，DMI）受到瘤胃充盈度或有限的瘤胃物理容量的限 制。优质牧草如苜蓿、燕麦，不仅有较高的蛋白，碳水化合物在瘤胃中的降解率也较高。与牧草不同的是，谷物经不同的加工方式后，营养物质消化率会发生变化。而且谷物不同的加工方式也会导致动物对日粮中氮的利用率。

研究表明蒸汽处理的压片高粱能够提高肉牛的生长性能和氮的利用率，减少尿氮的排放。膨化玉米饲喂相比于普通粉碎玉米降低了肉牛的氮排放，提高氮的利用率。原因可能是谷物的加工处理提高了蛋白的瘤胃降解率，使蛋白在瘤胃中发酵的速度与碳水化合物同步，提高了微生物蛋白的合成效率。

4.3 瘤胃能氮平衡

瘤胃微生物蛋白能够提供反刍动物生长所需的代谢蛋白的 50%乃至 100%，因此提高瘤胃微生物蛋白的合成效率可以有效提高氮的利用率。对瘤胃微生物来说，日粮中可利用的碳水化合物和可利用的氮分别为微生物蛋白的合成提供碳源和氮源。通过调整日粮配方中的能量饲料和蛋白饲料，使进入瘤胃的可利用碳水化合物和可利用的氮在瘤胃发酵中的释放速度相同，呈现动态平衡状态，提高微生物蛋白的合成效率。许多牧草的蛋白质在瘤胃中会快速降解，而中性洗涤纤维（neutral detergent fibre，NDF）等能量组分的降解速度很慢。相反，对于玉米或高粱等谷物饲料来说，其蛋白质的降解速度很慢，而淀粉却迅速降解。日粮的蛋白浓度会对瘤胃中的氨态氮浓度产生影响，肉牛在采食大量高精谷物日粮后，瘤胃氨态氮浓度降低，而采食牧草类粗饲料，瘤胃氨态氮浓度升高。虽然反刍动物通过氮素循环在一定程度上能够补偿瘤胃中能量和蛋白质降解不同步的问题，但具体的补偿量还需要进一步研究。

4.4饲料添加剂的应用

在反刍动物生产中，使用饲料添加剂能够改善动物健康、提高营养物质的利用效率、加快生长速度和降低排放对环境的影响。一些化合物作为饲料添加剂能够改变动物对营养物质的消化过程，从而提高动物对饲料中营养物质的利用率，而另一些化合物则会对动物吸收营养物质后的代谢过程产生影响。离子载体的添加剂是羧基聚醚类化合物，如盐霉素、海南霉素和莫能菌素等。日粮中添加该物质主要是为了提高生长期和育肥期动物的饲料转化效率并改善动物健康。研究表明日粮中添加莫能菌素能够显著降低奶牛瘤胃中氨态氮的浓度，降低尿中尿囊素和嘌呤衍生物的浓度，降低氮排放。然而当这类物质过量时能够与阳离子结合，增加细胞膜的通透性，降低瘤胃微生物活性。因此在使用时一定要注意日粮中的添加量。肉牛日粮中添加改善瘤胃发酵的添加剂能够改变微生物的发酵特性，从而预防或者治疗瘤胃消化紊乱（瘤胃酸中毒和瘤胃胀气），提高饲料的利用效率。

饲料受到原料品种和来源的限 制，其氨基酸组成很难达到平衡的理想状态。目前养殖业中日粮的配制主要以植物饲料为主，常常会缺少动物蛋白饲料中富含的赖氨酸、蛋氨酸、丝氨酸和苏氨酸。尤其是赖氨酸和蛋氨酸，是合成动物生长发育所需蛋白质的限 制性氨基酸， 额外添加这些限 制性氨基酸能够在一定程度上提高饲料的利用率。日粮中添加赖氨酸能够提高生长育肥猪的生长性能，改善肉品质，提高瘦肉率。日粮中添加蛋氨酸不仅能够平衡奶牛血液中的氨基酸组成，还能促进其瘤胃微生物对日粮中纤维的利用效率，提高奶牛的生产性能。

此外，精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺以及（亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸）等支链氨基酸能够促进肠道发育，提高蛋白质的合成效率，调控与动物生长发育的关键代谢通路，改善机体的健康。初生动物补饲这些功能性氨基酸能够在一定程度上缓解腹泻，提高免疫力。而对于成年的反刍动物来说，这些功能性氨基酸往往在瘤胃中的降解率较高，补饲瘤胃保护性氨基酸则是利用包被的方法降低功能性氨基酸在瘤胃中的降解率，到达肠道发挥生物学功能，促进反刍动物对营养物质的利用率。

研究表明日粮中添加瘤胃保护赖氨酸和蛋氨酸都能显著降低奶牛的粪氮和尿氮含量，提高氮的利用率。

因此，日粮中补饲氨基酸添加剂不仅能够平衡日粮的氨基酸组成，提高蛋白的合成效率和氮的利用率，还能提高机体免疫力，减少氧化应激，促进健康养殖，为减少抗生素的过度使用提供了理论思路。

———该文章来源于作者：杨金山博士